Сравнение видов терморегуляции. Терморегуляция

1) Введение ………………………………………………………………….3

2) Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия ………………………...4

3) Принципы регуляции температуры тела, тепловой баланс …………...5

4) Физиология теморецепторов ……………………………………………6

5) Центры терморегуляции ………………………………………………...8

а) центры теплоотдачи ………………………………………………...9

б) центры теплопродукции …………………………………………..10

6) Механизмы теплопродукции …………………………………………..10

а) сократительный термогенез ………………………………………11

б) несократительный термогенез ……………………………………12

7) Механизмы теплоотдачи ……………………………………………….12

а) теплопроведение …………………………………………………...13

б) теплоизлучение …………………………………………………….13

в) конвекция …………………………………………………………..14

г) испарение …………………………………………………………..14

8) Обмен веществ ………………………………………………………….16

9) Питание ………………………………………………………………….17

10) Заключение ……………………………………………………………...20

11) Список используемой литературы ……………………………………..23

ВВЕДЕНИЕ

Как бы ни были разнообразны формы проявления жизни, они всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является особенностью, присущей каждой живой клетке. Бо­гатые энергией питательные вещества усваиваются и химически пре­образуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии выделяются из клетки. Согласно первому за­кону термодинамики, энергия не исчезает и не возникает вновь. Организмы должны получать энергию в доступной для них форме из окружающей среды и возвращать в среду соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования.

Около столетия тому назад французский физиолог Клод Бернар установил, что живой организм и среда образуют единую систему, гак как между ними происходит непрерывный обмен веществами и энергией. Нормальная жизнедеятельность организма поддержива­ется регуляцией внутренних компонентов, требующей затраты энер­гии. Использование химической энергии в организме называют энер­гетическим обменом: именно он служит показателем общего состо­яния и физиологической активности организма.

Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те ме­таболические процессы, в ходе которых структурные элементы ор­ганизма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.

Живой организм продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная тепло­емкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 1°С) равна в среднем 0,83 ккал/кг на 1 градус (для воды - 1 ккал/кг на градус). Чтобы повысить темпе­ратуру тела человека массой 70 кг на 1°, следует затратить 58,1 ккал (0,83 70). В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет около 72 ккал/час. Следовательно, если бы не было второго процесса - теплоотдачи, то ежечасно ткани человека нагревались бы на 1,24° (72:58,1). Однако такого не происходит, так как в норме в условиях покоя скорость продукции тепла равна скорости ее потери. Это носит название теплового балан­са, в основе которого лежат процессы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Все вмес­те это называется терморегуляция.

ПОЙКИЛОТЕРМИЯ, ГЕТЕРОТЕРМИЯ, ГОМОЙОТЕРМИЯ

В эволюции системы терморегуляции имеется нижняя ступень, на которой температура тела животного зависит в основном от температуры среды: когда она уменьшается, темпе­ратура тела тоже падает и наоборот. Такое состояние температуры тела получило название пойкилотермия, а животные - пойкилотермные. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки прибли­жается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину, но не более 12- 15 см. Летом температура тела ее достигает 20-25°С, а прыгать она может значительно дальше - до 1 м. Обычно в условиях низкой тем­пературы пойкилотермные живот­ные впадают в состояние анабиоза. Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0°С до минус 60°С, например, микробы, живу­щие в толще льда, или, наоборот, микроорганизмы, выдерживающие температуру среды от +70°С до + 120°С, например, микробы горячих источников.

Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

А – роль органов в теплопродукции

Б – роль органов в теплоотдаче

Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц, к примеру, колибри, относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других – гомойотермные.

Млекопитающие относятся к гомойотермным организмам (теплокровным), у которых имеет место изотермия, или постоянство температуры организма. Однако изотермия имеет от­носительный характер: температура тка­ней, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки, - во многом зависит от внеш­ней температуры, в то время как ядро тела, т. е. ЦНС, внутренние органы, ске­летные мышцы, расположенные глубже 3 см, имеют сравнительно постоянную температуру, независимо от температу­ры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную оболочку и гомойотермную «сердцеви­ну», или «ядро».

Органы теплопродукции и управление выработкой тепла.

К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, М – мышца, Пч – печень, Птр – пищеварительный тракт, а, б – поток дифферентной импульсации.

Учеловека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°. Изменение температу­ры крови и внутренних органов у чело­века на 2-2,5°С от среднего уровня со­провождается нарушением физиологи­ческих функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА,

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС

Температура ядра (тела) определяется двумя потоками - теплообразованием (тепло­продукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27-32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Напри­мер, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквива­лентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового ба­ланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в услови­ях комфорта - 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уров­не теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.

При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значи­тельно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна сни­зиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, кото­рый и обеспечивает поддержание температуры тела.

Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теп­лового баланса, является температура окружающей среды.

Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморе­гуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (ра­бочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяет­ся так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режи­ме слежения или по принципу рассогласования - изменилась температура крови, изменя­ется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на прин­ципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожида­ясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоян­ной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необ­ходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в услови­ях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и обо­лочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.

ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в же­лудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретику­лярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Терморецепторы ЦНС - это, скорее всего, нейроны, которые одновре­менно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изме­нение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным перио­дом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диа­пазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным - до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже - на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительно­сти в пределах 34-43°С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популя­ции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие - на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи - на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низ­кой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что им­пульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вто­рые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть - в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основ­ном - кожи). Поэтому организм можно «обмануть» - если в условиях высокой темпера­туры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некото­рые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи мо­гут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду про­исходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямо­го воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой - не позволить тканям испы­тывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейро­нов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе - в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечи­вают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (ра­бочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (до­срочная) терморегуляция - формируются условные рефлексы. Например, у человека, со­бирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпа­тическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процес­сы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции - за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулиру­ет тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелет­ных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней­ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ­водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по­вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере­носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч­ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.

Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос­принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней­роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч­ки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по­ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред­ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро­вень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров­ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи - это нейроны, регули­рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции - это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает­ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета­ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо­жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент­ных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго­вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству­ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож­ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво­дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, - к повышению объема теплоперено­са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней­роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh 2 -L 2), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их ме­диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор - атропин).

Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст­вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль­тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи­руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается сек­реция гормонов мозгового слоя надпочечников - адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

б)В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него - на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т 3 и Т 4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по­вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер­гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в)В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40-60% возра­стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент­ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част­ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть осво­божденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).

При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой темпера­туры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют меха­низмы, повышающие продукцию тепла.

Классификация механизмов теплопродукции:

1.Сократительный термогенез - продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:

а)произвольная активность локомоторного аппарата;

б)терморегуляционный тонус;

в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелет­ных мышц.

2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):

а)в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);

б) в печени;

в)в буром жире;

г) за счет специфико-динамического действия пищи.

Сократительный термогенез

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич­ной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло­виях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3-5 раз по сравнению с величиной ос­новного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. - у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус пред­ставляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20-45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля­ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко­номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче­скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук­ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2-3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем - туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель­ности.

Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель­ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотер­мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме­няются миорелаксанты.

Несократительный термогенез

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля­ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук­ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшени­ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо­сфорилирования, в печени - в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни­ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас­ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Основная масса тепла образует­ся во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удале­ния из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теплопроведения (таким способом пе­реносится менее 50% тепла) и кон­векции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой тепло­емкости являетсяхорошим провод­ником тепла.

Второй поток тепла - это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рас­сматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.

Отдача тепла в среду осуществ­ляется с помощью 4 основных меха­низмов:

1)испарения;

2)теплопроведения;

3)теплоизлучения;

4)конвекции.

Механизмы теплоотдачи и управление выделением тепла.

К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, Птр – пищеварительный тракт, Кс – кровеносные сосуды, Л – легкие, а, б – поток афферентной импульсации.

Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоро­стью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19-20% - с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75-90% тепла отдается за счет испарения.

Теплопроведение - это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контакти­рует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный гради­ент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изолято­рами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероят­ность передачи тепла к холодному телу.

Теплоизлучение - отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.

Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом - за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.

Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовенозных шунтов - отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увели­чение объема циркулирующей крови: чем больше его значение, тем выше возможность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы - уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается объем циркулирующей крови, меняется и поведенческая реакция: человек или жи­вотное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция - «гусиная кожа» - подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла.

На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела - всего 6%, но их кожей отдается до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).

Испарение. Отдача тепла происходит за счет траты энергии (0,58 ккал на 1 мл воды) на испарение воды. Различают два вида испарения, или перспирации: неощущаемую и ощущаемую пер­спирацию.

а)неощущаемая перспирация- это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова (тканевой жидкости). За сут­ки через дыхательные пути испаряется в норме до 400 мл воды, т. е. отдается 400x0,58ккал=232ккал/сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счет так назы­ваемой тепловой одышки, которая обусловлена влиянием нейронов центра теплоотдачи на дыхательные нейроны ствола мозга.

В среднем за сутки через эпидермис просачивается около 240 мл воды. Следовательно, за счет этого отдается 240 0,58ккал=139ккал/сутки. Эта величина не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Оба вида неощущаемой перспирации за сутки позволяют отдать (400 + 240) 0,58 = 371 ккал.

б)ощущаемая перспирация (отдача тепла путем испарения пота).В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдает­ся до 300 ккал. Однако при необходимости объем потоотделения может возрасти до 12 л/сутки, т. е. путем потоотделения можно отдать почти 7000 ккал в сутки. За час потовые железы могут продуцировать до 1,5 л, а по некоторым источникам - до 3 л пота.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность воздуха (насыщенность воздуха водяными парами), тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% насыщения воздуха парами воды испарение невозможно.

Потовые железысостоят из концевой части, или тела, и потового протока, который от­крывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются, главным образом, в подмышечной впадине, в лобковой области, а также в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют жирное вещество, богатое органическими соединениями. Вопрос об их иннервации диску­тируется - одни утверждают, что она адренергическая симпатическая, другие считают, что она вообще отсутствует и продукция секрета зависит от гормонов мозгового вещества над­почечников (адреналина и норадреналина).

Видоизмененными апокриновыми железами являются ресничные железы, расположен­ные в веках у ресниц, а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе, и железы носа (преддверные железы). В испарении, однако, апокриновые железы не участвуют. Эккриновые, или мерокриновые, потовые железы расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (хотя есть люди, у которых они почти полностью отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см 2) и в коже лобка (около 300 на 1см 2). Скорость потообразования, также как и включение в актив­ность потовых желез, в разных участках тела очень широко варьирует.

По химическому составу пот - это гипотонический раствор: он содержит 0,3% хлористо­го натрия (в крови - почти 0,9%), мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые коли­чества молочной кислоты. рН пота варьирует от 4,2 до 7, в среднем рН = 6. Удельный вес - 1,001-1,006. Так как пот - это гипотоническая среда, то при обильном потоотделении боль­ше теряется воды, чем солей, и в крови может происходить повышение осмотического давле­ния. Таким образом, обильное потоотделение чревато изменением водно-солевого обмена.

Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами - в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, повышая продукцию пота. Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах спин­ного мозга на уровне Th 2 -L 2 , а постганглионарные нейроны - в симпатическом стволе.

При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит актива­ция нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают раз­личные участки кожи в процесс потоотделения: вначале лицо, лоб, шею, потом - тулови­ще и конечности.

Существуют различные способы активного воздействия на процесс потоотделения. На­пример, многие жаропонижающие средства, или антипиретики: аспирин и другие салицилаты - повышают потообразование и, тем самым, снижают температуру тела (происходит усиленная теплоотдача путем испарения). Потогонным эффектом обладают также соцве­тия липы, ягоды малины, листья мать-и-мачехи.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Обмен веществ - это процесс метаболизма веществ, поступивших в организм, в ре­зультате которого из этих веществ могут образовываться более сложные или, наоборот, более простые вещества.

Человеческий организм, как и организмы других представителей животного и расти­тельного мира, - это открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде энергию, в основ­ном, обесцененную (связанную). Благодаря этим двум потокам энтропия живого организ­ма (степень неупорядоченности, хаоса, деградации) остается на постоянном (минималь­ном) уровне. Когда же по каким-то причинам поток свободной энергии (негэнтропии) умень­шается (или возрастает образование связанной энергии), то суммарная энтропия организ­ма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти.

Согласно термодинамике живых систем, жизнь - это борьба с энтропией, борьба упо­рядоченности системы с деградацией. Согласно известному уравнению Пригожина, мини­мальный прирост энтропии имеет место в том случае, если скорость негэнтропийного по­тока равна скорости энтропийного потока в среду.

Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом - окислению в анаэробных или аэробных условиях.

В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высво­бождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть ис­пользована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется орга­низмом для поддерживания температурного гомеостаза.

2-й этап высвобождения энергии - это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окисле­нии до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и ис­пользуется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.

3-й этап - основной этап высвобождения энергии - до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэроб­ного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и перено­са его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом осво­бождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой свободной энергии (примерно 52-55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для со­вершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.

Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении пита­тельных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма.

В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превраща­ются в углекислый газ и воду.

Энергетический обмен животного организма (валовый обмен) складывается из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов является основной обмен. Указанные стандартные условия определения основного обмена характеризуют те факторы, которые могут влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека. Например, интенсивность обмена веществ подвержена суточным колебаниям, которая возрастает утром и снижается в ночное время. Интенсивность обмена возрастает также при физической и умственной работе. Существенное влияние на уровень обмена оказывает потребление питательных веществ и их дальнейшее переваривание особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Это явление называют специфически-динамическимдействием пищи.Увеличение интенсивности обмена веществ после принятия белковой пищи может продолжаться в течение 12-18 ч. И наконец, если температура окружающей среды становится ниже температуры комфорта, то интенсивность процессов обмена возрастает. Сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры.

Даже при полном и строгом соблюдении стандартных условий величина основного обмена у здоровых людей может варьировать. Эта вариабельность объясняется различиями в возрасте, поле, росте, массе тела. Как правило, в качестве пример­ного значения стандартной (основной) интенсивности обмена ве­ществ принимается величина 4,2 кДж/кг ч ; для человека массой 70 кг соответствующий показатель основного обмена составляет примерно 7100 кДж/сут (1700 ккал/сут).

ПИТАНИЕ

Питание - это процесс усвоения организмом веществ, необходимых для построения и обновления тканей его тела, а также для покрытия энергетических затрат.

В целом эволюция пищевых потребностей животных организмов включала в себя процесс ограничения собственного синтеза ряда соединений с одновременным расширением потребления органических соединений определенных типов. Это привело к выделению целой группы веществ, незаменимых для высших животных и человека, т. е. необходимых для обмена веществ, но не синтезируемых самостоятельно.

Использование пищевых средств, состоящих в основном из сложных соединений растительного или животного происхождения, для энергетических или пластических нужд организма возможно только после гидролиза этих средств и превращения в сравнительно простые соединения, лишенные видовой специфичности. Пищевые потребности разных видов животных различны в зависимости от того, какие пищевые вещества организм способен синтезировать и какие должны поступать извне. И все же в основном различия в пищевых потребностях обусловлены способами переваривания (гидролиза) пищи. Это связано с тем, что у высших животных организмов промежуточные процессы обмена веществ протекают сходным образом.

В обмене веществ (метаболизм) и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ; под катаболизмом - совокупность процессов распада сложных органических соединений и использование образовавшихся при этом сравнительно простых веществ в процессах энергообмена. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые в организме взаимосвязаны и в нормальном организме сбалансированы.

В целом потребности животных достаточно однородны: они нуждаются в сходных по структуре питательных веществах для энергообмена; в веществах типа аминокислот, пуринов и некоторые липидов для построения сложных белковых молекул и клеточные структур; в специальных катализаторах обмена веществ и стабилизаторах клеточных мембран; в неорганических ионах и соединенияхдля физико-химических процессов в организме и, наконец, в универсальном биологическом растворителе - воде - для создания среды клеточного обмена веществ.

В конечном итоге в состав пищи высокоорганизованных организмов входят органические вещества, подавляющая часть которых относится к белкам, липидам и углеводам. Продукты их гидролиза - аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и моносахара - тратятся на энергообеспечение организма. В процессах энергообмена аминокислоты, жирные кислоты и моносахара взаимосвязаны общими путями их превращения. Поэтому как энергоносители пищевые вещества могут взаимозаменяться в соответствии с энергетической ценностью (правило изодинамии).

Энергетическую (калорическую) ценность пищи оценивают по количеству тепловой энергии, высвобождающейся при сгорании 1 г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания), которую выражают традиционно в килокалориях или по СИ - в джоулях (1 ккал = 4,187 кДж). Расчеты показали, что энергетическая ценность жиров (38,9 кДж/г; 9,3 ккал/г) в два раза выше, чем белкови углеводов (17,2 кДж/г; 4,1 ккал/г). Белки и углеводы имеют одинаковую энергетическую ценность и могут заменяться 1:1 в весовом соотношении.

Для поддержания стационарного состояния организма общие затраты энергии должны покрываться поступлением пищевых ве­ществ, несущих в своих химических связях эквивалентный запас энергии. Если количества поступающей пищи для покрытия энер­готрат недостаточно, то энерготраты компенсируются за счет внут­ренних резервов, главным образом - жира. Если же масса посту­пающей пищи по энергоносителям превышает расход энергии, то идет процесс запасания жира независимо от состава пищи.

Однако следует всегда помнить, что эти три источника энергии являются и пластическим материалом животного организма. По­этому длительное исключение одного из трех питательных веществ из пищевого рациона и замена энергетически эквивалентным ко­личеством другого вещества недопустимы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Жизнь сопряжена с непрерывным расходом энергии, которая необходима для функционирования организма. С точки зрения термодинамики, живые организмы относятся к открытым системам, так как для своего существования они непрерывно обмениваются с внешней средой веществами и энергией. Источником энергии живых организмов служат химические превращения органических веществ, поступающих из окружающей среды. Превращение этих веществ из сложных в простые и приводит к высвобождению энергии, заключенной в химических связях. Извлечение энергии из химических связей осуществляется главным образом с затратой молекулярного кислорода (аэробный обмен); окислению в ряде цепей предшествует бескислородное расщепление (анаэробный обмен).

Основным аккумулятором энергии для использования ее в клеточных процессах является аденозинтрифосфат (АТФ). С помощью энергии АТФ обеспечивается возможность синтеза белка, деления клеток, поддержания их осмотического гради­ента, мышечного сокращения и др. Согласно первому закону термодинамики, химическая энергия АТФ, пройдя через промежуточные стадии, в конечном итоге превращается в тепловую, которая и теряется организмом. Поэтому интенсивность энергообмена организма является суммой энерготрат на функцию клеточных систем, аккумулированной энергии и потерь ее в виде теплоты.

Жизнь организма зависит от протекания химических реакций с превращением всех видов энергии в тепловую. Скорость химических реакций, а следовательно, и энергообмена зависит от температуры тканей. Теплота как конечное превращение энергии способна переходить из области более высокой тем­пературы в область более низкой. Температура тканей опре­деляется соотношением скорости метаболической теплопродук­ции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Для под­держания нормальной (оптимальной) температуры тела у животных организмов имеется система регуляции теплообмена со средой.

Животные организмы подразделяются на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные (стоящие на более низких ступенях филогенетической лестницы) обладают несовершенны­ми, но все же достаточно эффективными механизмами тер­морегуляции. Эти механизмы включают химическую систему температурной компенсации, позволяющую удерживать устой­чивый энергообмен при значительных перепадах температуры тела, терморегуляцию поведением (выбор оптимальной температуры среды) и температурный гистерезис (способ­ность захватывать теплоту из внешней среды быстрее, чем ее терять).

Гомойотермия - более позднее приобретение эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят птиц и млекопитающих, так как эти животные способны под­держивать постоянную в пределах 2°С температуру тела мри сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды.

В основе гомойотермии лежит более высокий, чем у пойкилотермных животных, уровень энергообмена за счет усиления роли тиреоидных гормонов, стимулирующих работу клеточного натриевого насоса. Высокий энергообмен привел к формированию совершенных механизмов регуляции тепловой энергии в организме.

Ряд животных относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других – гомойотермные.

Для поддержания постоянной температуры тела го­мойотермные животные обладают химической и физической терморегуляцией. Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела (изменение кровотока кожи, пилоэрекция, испарение влаги с поверхности тела или ротовой полости).

Химическая терморегуляция осуществляется путем увеличения теплообразования в организме. Выделяют два основных источника химической терморегуляции (регулируемого теплообразования): сократительный термогенез за счет произвольной активности локомоторного аппарата, терморегуляционного тонуса и дрожи мышц и несократительный термогенез за счет бурой жировой ткани, специфико-динамического действия пищи и др.

Управление теплообменом осуществляется активностью тepморецепторов, информация от которых поступает в центр терморегуляции гипоталамуса, управляющий реакциями химической и физической терморегуляции.

Длительное пребывание в условиях высокой или низкой температуры окружающей среды приводит к существенным изменениям свойств организма, повышающих его устойчивость к действию соответствующих температурных факторов.

Построение и обновление тканей тела, а также покрытие энерготрат организма должны обеспечиваться адекватным питанием. В обмене веществ и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ. Катаболизм - это совокупность процессов распада сложных органических веществ с целью высвобождения энергии. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые взаимосвязаны и сбалансированы.

Пищевые потребности животных достаточно однородны: необходимые вещества для энергообмена (белки, жиры, углеводы), вещества для построения сложных белковых молекул и клеточных структур (аминокислоты, пурины, липиды, углеводы), специальные катализаторы обмена (витамины) и стабилизаторы клеточных мембран (антиоксиданты), неорганические ионы и универсальный биологический растворитель - вода.

Энергетическую ценность пищи определяют по количеству тепловой энергии, высвобождаемой при сгорании 1г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания).

Под рациональным питанием понимают питание, достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении. Основа рационального питания - сбалансированность, т. е. оптимальное соотношение потребляемой пищи. Сбалансированное питание должно включать белки, жиры и углеводы в массовой пропорции, примерно 1:1:4. В качественном отношении пища должна быть полноценной, т. е. содержать белки (включающие незаменимые аминокислоты), незаменимые жирные кислоты (так называемый витамин F), витамины, в большинстве входящие в состав катализирующих систем, и большую группу витаминоподобных веществ, неорганических элементов и воду.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1) Мак-Мюрей В. Обмен веществ у человека. М., 1980.

2) Нортон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М., 1957.

3) Общий курс физиологии человека и животных / под ред А. Д. Ноздрачева. М., 1991. кн. 2.

4) Основы физиологии / под ред. П. Стерки. М., 1984.

5) Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986.

6) Физиология терморегуляции: Руководство по физиологии / под ред.К. П. Иванова. Л., 1984.

7) Физиология человека / под ред. Н.А.Агаджаняна, В.И.Циркина. СПб., 1998.

8) Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1986. Т. 4.

Подобно колебаниям содержания кислорода и рН, изменение внутриклеточной температуры значительно модулирует метаболизм в клетках. Многие жизненно важные ферменты функционируют в узком температурном диапазоне, что требует соответствующих механизмов для поддержания теплового баланса.

Тепло образуется в процессе метаболизма. Любое усиление клеточного метаболизма (в результате увеличения уровня тиреоидных гормонов, адреналина или норадреналина в крови, увеличения скорости основного обмена или при физических нагрузках) повышает выработку тепла. В организме человека 60 % всего тепла образуется в мышцах, 30 % – в печени, 10 % – в прочих органах. В среднем человек массой 70 кгв условиях покоя выделяет около 72 ккал/час, а чтобы повысить его температуру на 1 о С, надо затратить примерно 58 ккал.

Тепловой баланс – это соотношение процессов теплопродукции, теплоудержания и теплоотдачи, т.е. баланс между системами, продуцирующими тепло и системами, в которых это тепло теряется.

Теплопродукция в основном является результатом биохимических процессов, теплоотдача и теплоудержание – преимущественно результат физических процессов.

Механизмы теплопродукции. Основное количество тепла в организме образуется при окислении белков, жиров и углеводов, а также в результате гидролиза АТФ. В условиях низкой температуры среды в организме включаются дополнительные механизмы образования тепла:

1. Сократительный термогенез (образование тепла вследствие сокращения скелетных мышц):

а) произвольная двигательная активность;

б) холодовая мышечная дрожь;

в) холодовой мышечный тонус (прирост мышечного тонуса на холоде).

2. Несократительный термогенез (образование тепла в результате активации процессов катаболизма – гликолиза, гликогенолиза, липолиза). Он может наблюдаться в скелетных мышцах, печени, буром жире (за счет специфического динамического действия пищи).

Механизмы теплоотдачи. Отдача тепла организмом в окружающую среду осуществляется следующими путями (рисунок):

1) испарение – отдача тепла за счет испарения воды;

2) теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшается при наличии одежды и подкожного жирового слоя);

3) теплоизлучение – отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой;

4) конвекция – отдача тепла за счет нагревания прилежащих слоев воздуха, поднимания этих нагретых слоев и их замены холодными порциями воздуха.

В условиях температурного комфорта (20 – 22 о С) основное количество тепла отдается благодаря теплопроведению, теплоизлучению и конвекции, и лишь 20 % теряется с помощью испарения. При высокой температуре окружающей среды путем испарения теряется до 80 – 90 % тепла.

Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем, волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которой поверхность тела и процессы теплоотдачи минимальны. У теплокровных животных температура поддерживается на постоянном уровне. При этом можно выделить 2 зоны поддержания температуры тела: гомойотермная «сердцевина» или «ядро», где температура действительно поддерживается постоянно и пойкилотермная «оболочка» – все ткани, расположенные не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка и т. д.), температура которых во многом зависит от температуры окружающей среды. Для определения средней температуры тела используют формулу Бартона:

Т тела = 2/3 Т ядра + 1/3 Т оболочки.

Рисунок. (Рафф, 2001)

У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37 о С. Физиологический предел ее колебаний составляет 1,5 о С. Температура тела более 43 о С практически несовместима с жизнью человека. Существуют циркадианные , т.е. околосуточные колебания температуры тела в пределах 1 °С. Минимальная температура отмечается в предутренние часы, максимальная – во второй половине дня.

При комфортной температуре (20 – 22 о С) окружающей среды поддерживается определенный баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. При температуре окружающей среды ниже 12 о С возрастает теплоудержание и, соответственно, теплопродукция, при температуре окружающей среды выше 22 о С преобладают процессы теплоотдачи и снижается теплопродукция.

Центры терморегуляции находятся в гипоталамусе. В переднем гипоталамусе – центры теплоотдачи, в заднем – центры теплопродукции.

Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и ЦНС. Больше всего терморецепторов находится в коже головы и шеи. Есть холодовые и тепловые терморецепторы. Симпатическая нервная система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз) и теплоотдачи (потоотделение, изменение тонуса кожных сосудов и т.д.). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную активность скелетных мышц, т.е. процессы сократительного термогенеза.

Гипертермия наступает при температуре окружающей среды выше 37 0 С (особенно при высокой влажности воздуха) или же при слишком интенсивном образовании тепла в организме при тяжелой физической работе. При этом в первой (компенсированной) стадии расширяются периферические сосуды, усиливается потоотделение, учащается дыхание, что способствует удалению избытка тепла. Во второй стадии (также способной компенсироваться), несмотря на усиление теплоотдачи, температура тела повышается, учащаются дыхание и пульс, начинает болеть голова. Третья стадия (некомпенсированная) характеризуется падением артериального давления, затормаживанием дыхания, исчезновением рефлексов вплоть до смертельного исхода.

Гипотермия возникает при нарушении баланса между теплопродукцией и теплоотдачей с преобладанием теплоотдачи. Чаще всего гипотермия развивается вследствие переохлаждения при низкой температуре окружающей среды. Алкогольное опьянение, отсутствие мышечных движений, истощение облегчают развитие гипотермии. В первой фазе гипотермии в организме усиливается теплопродукция (за счет мышечной дрожи и повышения обмена веществ) и уменьшается теплоотдача (за счет спазма периферических сосудов, уменьшения потоотделения) и т.д. Во второй (декомпенсированной) фазе температура тела падает, функции головного мозга затормаживаются, артериальное давление падает. Восстановление функций организма возможно только в том случае, если температура тела снизилась до 24 – 26 0 С, но не ниже.

А. Жизнь человека может протекать только в узком диапазоне температур.

Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме человека и на его физиологическую активность. Процессы жизнедеятельности ограничены узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°С и её увеличение выше 43°С, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

Высокая температура вызывает интенсивное потоотделение, что приводит к обезвоживанию организма, потере минеральных солей и водорастворимых витаминов. Следствием этих процессов является сгущение крови, нарушение солевого обмена, желудочной секреции, развитие витаминного дефицита. Допустимое снижение веса при испарении составляет 2-3%. При потере веса от испарения в 6% нарушается умственная деятельность, а при 15-20% потери веса наступает смерть. Систематическое действие высокой температуры вызывает изменения в сердечно-сосудистой системе: учащение пульса, изменение артериального давления, ослабление функциональной способности сердца. Длительное воздействие высокой температуры приводит к накоплению тепла в организме, при этом температура тела может повыситься до 38-41°С и может возникнуть тепловой удар с потерей сознания.

Низкие температуры могут быть причинами охлаждения и переохлаждения организма. При охлаждении в организме рефлекторно уменьшается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Уменьшение теплоотдачи происходит за счёт спазма (сужения) сосудов, увеличения термического сопротивления тканей организма. Длительное воздействие низкой температуры приводит к стойкому сосудистому спазму, нарушению питания тканей. Рост теплопродукции при охлаждении достигается усилием окислительных обменных процессов в организме (понижение температуры тела на 1°С сопровождается приростом обменных процессов на 10°С). Воздействие низких температур сопровождается увеличением артериального давления, объёмом вдоха и уменьшением частоты дыхания. Охлаждение организма изменяет углеводный обмен. Большое охлаждение сопровождается снижением температуры тела, угнетением функций органов и систем организма.

Б. Ядро и внешняя оболочка тела.

С точки зрения терморегуляции тело человека можно представить состоящим из двух компонентов - внешней оболочки и внутреннего ядра .

Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру (внутренние органы), а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент (это ткани поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см). Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой, то есть изменения теплопроводности оболочки определяют постоянство температуры ядра. Теплопроводность изменяется за счёт изменения кровоснабжения и кровенаполнения тканей оболочки.

Температура разных участков ядра различна. Например, в печени: 37.8-38.0°С, в мозге: 36.9-37.8°С. В целом же температура ядра тела человека составляет 37.0°С. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устойчивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в единицу времени тепла (теплопродукцией ) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей ).

Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°С до 34.4°С. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени.

По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°С. Существуют суточные колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°С. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов).

Известно также явление асимметрии температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причём температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5°С свидетельствует о патологии.

В. Теплообмен. Баланс теплообразования и теплоотдачи в организме человека.

Процессы жизнедеятельности человека сопровождаются непрерывным теплообразованием в его организме и отдачей образованного тепла в окружающую среду. Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называетсяp теплообменом. Теплопродукция и теплоотдача обусловлены деятельностью центральной нервной системы, регулирующей обмен веществ, кровообращение, потоотделение и деятельность скелетных мышц.

Организм человека - это саморегулируемая система с внутренним источником тепла, в которой в нормальных условиях теплопродукция (количество образованного тепла) равна количеству тепла, отданного во внешнюю среду (теплоотдаче). Постоянство температуры тела называется изотермией . Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.

Внутренняя температура тела человека постоянна (36.5-37°С) благодаря регулированию интенсивности теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от температуры внешней среды. А температура кожи человека при воздействии внешних условий может изменяться в относительно широких пределах.

В теле человека за 1 час образуется столько тепла, сколько нужно, чтобы вскипятить 1 литр ледяной воды. И если бы тело было непроницаемым для тепла футляром, то уже через час температура тела поднялась бы примерно на 1.5°С, а часов через 40 достигла бы точки кипения воды. Во время тяжёлой физической работы образование тепла увеличивается ещё в несколько раз. И всё же температура нашего тела не меняется. Почему? Всё дело именно в уравновешивании процессов образования и отдачи тепла в организме.

Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Такое постоянство температуры тела обеспечивается механизмом терморегуляции , включающим процесс теплообразования и процесс тепловыделения, которые регулируются нервно-эндокринным путём.

Г. Понятие терморегуляции организма .

Терморегуляция - это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра организма в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.

Принято считать, что терморегуляция свойственна лишь гомойотермным животным (к ним относятся млекопитающие (в том числе человек), и птицы), организм которых обладает способностью поддерживать температуру внутренних областей тела на относительно постоянном и достаточно высоком уровне (около 37-38°С у млекопитающих и 40-42°С у птиц) независимо от изменений температуры окружающей среды.

Механизм терморегуляции можно представить в виде кибернетической самоуправляющей системы с обратными связями. Температурные колебания окружающего воздуха действуют на специальные рецепторные образования (терморецепторы ), чувствительные к изменению температуры. Терморецепторы передают в центры терморегуляции информацию о тепловом состоянии органа, в свою очередь, центры терморегуляции через нервные волокна, гормоны и другие биологически активные вещества изменяют уровень теплоотдачи и теплопродукции или участков тела (местная терморегуляция), или организма в целом. При выключении центров терморегуляции специальными химическими веществами организм утрачивает способность к поддержанию постоянства температуры. Эту особенность в последние годы используют в медицине для искусственного охлаждения организма во время сложных хирургических операций на сердце.

Кожные терморецепторы.

Подсчитано, что у человека имеется примерно 150.000 холодовых и 16.000 тепловых рецепторов, которые реагируют на изменения температуры внутренних органов. Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и центральной нервной системе.

Терморецепторы кожи являются быстро адаптирующимися и реагируют не столько на саму температуру, сколько на её изменения. Максимальное число рецепторов находится в области головы и шеи, минимальное - на конечностях.

Холодовые рецепторы менее чувствительны и их порог чувствительности равен 0,012°С (при охлаждении). Порог чувствительности тепловых рецепторов выше и составляет 0,007°С. Вероятно, это связано с большей опасностью для организма именно перегревания.

Д. Виды терморегуляции.

Терморегуляцию можно разделить на два основных вида :

1. Физическая терморегуляция:

Испарение (потоотделение);

Излучение (радиация);

Конвекция.

2. Химическая терморегуляция.

Сократительный термогенез;

Несократительный термогенез.

Физическая терморегуляция (процесс, осуществляющий удаление тепла из организма) - обеспечивает сохранение постоянства температуры тела за счёт изменения отдачи тепла организмом путём проведения через кожу (кондукция и конвекция), лучеиспускания (радиация) и испарения воды. Отдача постоянно образующегося в организме тепла регулируется изменением теплопроводности кожи, подкожного жирового слоя и эпидермиса. Теплоотдача в значительной мере регулируется динамикой кровообращения в теплопроводящих и теплоизолирующих тканях. С повышением температуры окружающей среды в теплоотдаче начинает доминировать испарение.

Кондукция, конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанными на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдаётся. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом ещё происходит и нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла - потоотделение.

При низкой температуре окружающей среды (15°С и ниже) около 90% суточной теплоотдачи происходит за счёт теплопроведения и теплоизлучения. В этих условиях видимого потоотделения не происходит. При температуре воздуха 18-22°С теплоотдача за счёт теплопроводности и теплоизлучения уменьшается, но увеличивается потеря тепла организмом путём испарения влаги с поверхности кожи. При повышении температуры окружающей среды до 35°С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной, и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол лёгких. При большой влажности воздуха, когда испарение воды затруднено, может возникнуть перегревание тела и развиться тепловой удар.

У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20°С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, испарения воды - 19%, конвекции - 15% от общей потери тепла организмом.

Химическая терморегуляция (процесс, обеспечивающий образование тепла в организме) - реализуется через обмен веществ и через теплопродукцию таких тканей как мышцы, а также печень, бурый жир, то есть путём изменения уровня теплообразования - за счёт усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма. При окислении органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идёт на синтез АТФ (аденозинтрифосфат - это нуклеотид, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме). Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в дальнейшей его деятельности. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается. Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно увеличивается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование.

Включение химической терморегуляции происходит тогда, когда физическая терморегуляция оказывается недостаточной для поддержания постоянства температуры тела.

Рассмотрим эти виды терморегуляции.

Физическая терморегуляция:

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую среду:

Испарение (потоотделение);

Излучение (радиация);

Теплопроведение (кондукция);

Конвекция.

Рассмотрим их подробнее:

1. Испарение (потоотделение):

Испарение (потоотделение) - это отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды). При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путём испарения тепла, чем «неощутимая».

При температуре внешней среды около 20°С испарение влаги составляет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путём испарения организм взрослого человека отдаёт в этих условиях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500-2.000 г/ч.

Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32°С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55°С. Плохо переносится также непроницаемая для воздуха одежда (резиновая, плотная и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.

У процесса теплоотдачи при помощи испарения, хотя оно является лишь одним из способов терморегуляции, есть одно исключительное достоинство - если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло другими методами терморегуляции (излучением, конвекцией и кондукцией), которые мы рассмотрим ниже. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остаётся меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путём испарения становится менее эффективной.

При испарении пота наше тело отдаёт свою энергию. Собственно, благодаря энергии нашего тела молекулы жидкости (т.е. пота) разрывают молекулярные связи и переходят из жидкого в газообразное состояние. Энергия тратится на разрыв связей, и, в результате, температура тела понижается. По такому же принципу работает холодильник. Он умудряется поддерживать внутри камеры температуру, гораздо более низкую, чем температура окружающей среды. Делает он это благодаря потребляемой электроэнергии. А мы это делаем, используя энергию, полученную от расщепления пищевых продуктов.

Снизить потери тепла от испарения может помочь контроль над подбором одежды. Одежду нужно подбирать исходя из погодных условий и текущей активности. Не ленитесь снимать лишнюю одежду, когда растут нагрузки. Вы будете меньше потеть. И не ленитесь снова её одеть, когда нагрузки прекращаются. Снимайте влаго- и ветрозащиту, если дождя с ветром нет, иначе одежда будет мокнуть изнутри, от вашего пота. А, контактируя с мокрой одеждой, мы теряем тепло ещё и теплопроводностью. Вода в 25 раз лучше воздуха проводит тепло. Значит, в мокрой одежде мы теряем тепло в 25 раз быстрее. Вот почему важно поддерживать одежду сухой.

Испарение делится на 2 вида:

а) Неощущаемая перспирация (без участия потовых желез) - это испарение воды с поверхности лёгких, слизистых оболочек дыхательных путей и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (испарение с поверхности кожи идёт даже в случае, если кожа сухая).

За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки. Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

б) Ощущаемая перспирация (при активном участии потовых желез) - это отдача тепла путём испарения пота. В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10°С. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12 л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7.000 ккал в сутки.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно. При высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эффективное потоотделение).

2. Излучение (радиация):

Излучение (радиация) - это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5-20 мкм). За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным».

Как известно, любой предмет, который нагрет выше температуры окружающей среды, излучает тепло. Каждый чувствовал это сидя у костра. Костёр излучает тепло и нагревает предметы вокруг. При этом костер теряет своё тепло.

Тело человека начинает излучать тепло, как только температура окружающей среды опускается ниже, чем температура поверхности кожи. Чтоб предотвратить потери тепла излучением, нужно защитить открытые участки тела. Это делается с помощью одежды. Таким образом, мы создаём прослойку воздуха в одежде между кожей и окружающей средой. Температура этой прослойки будет равна температуре тела и потери тепла излучением уменьшатся. Почему потеря тепла не прекратится совсем? Потому что теперь нагретая одежда будет излучать тепло, теряя его. И, даже надев на себя ещё один слой одежды, вы не остановите излучение.

Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, согревается.

Теплоотдача путём излучения возрастает при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при её повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при её понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится равной нулю), то отдача тепла излучением становится невозможной.

Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счёт уменьшения площади поверхности излучения - изменением положения тела . Например, когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают положение, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа физической терморегуляции не лишён и человек, «сворачиваясь в клубок» во время сна в холодном помещении.

3. Теплопроведение (кондукция):

Теплопроведение (кондукция) - это способ отдачи тепла, который имеет место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела.

Потери тепла теплопроводностью возникают тогда, когда происходит прямой контакт с холодным предметом. В этот момент наше тело отдаёт своё тепло. Скорость потери тепла сильно зависит от теплопроводности предмета, с которым мы соприкасаемся. Например, теплопроводность камня в 10 раз выше, чем древесины. Поэтому, сидя на камне, мы будем терять тепло гораздо быстрее. Вы, наверняка, замечали, что сидеть на камне как-то холоднее, чем на бревне.

Решение? Изолировать своё тело от холодных предметов с помощью плохих проводников тепла. Проще говоря, например, если вы путешествуете в горах, то устраиваясь на привал, садитесь на туристический коврик или свёрток одежды. На ночь обязательно подкладывайте под спальник туристический коврик, соответствующий погодным условиям. Или, в крайнем случае, толстый слой сухой травы или хвои. Земля хорошо проводит (а значит «отбирает») тепло и сильно охлаждается ночью. Зимой не берите металлические предметы голыми руками. Используйте перчатки. В сильные морозы от металлических предметов можно получить местное обморожение.

Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами (плохими проводниками тепла). Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость её структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды, что даёт возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путём теплопроводности. Температура воздуха под одеждой достигает 30°С. И, наоборот, обнажённое тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности всё время сменяется. Поэтому температура кожи обнажённых частей тела намного ниже, чем одетых.

Влажный, насыщенный водяными парами воздух характеризуется высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

4. Конвекция:

Конвекция - это способ теплоотдачи организма, осуществляемый путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность - 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путём теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная конвекция).

Суть процесса конвекции лежит в следующем - наше тело нагревает воздух вблизи кожи; нагретый воздух становиться легче холодного и поднимается вверх, а его замещает холодный воздух, который снова нагревается, становится легче и вытесняется следующей порцией холодного. Если нагретый воздух не захватить с помощью одежды, то этот процесс будет бесконечным. Фактически нас греет не одежда, а воздух, который она задерживает.

Когда дует ветер, ситуация ухудшается. Ветер несёт огромные порции ненагретого воздуха. Даже когда мы одеваем тёплый свитер, ветру ничего не стоит выгнать из него тёплый воздух. То же самое происходит, когда мы движемся. Наше тело «врезается» в воздух, и он течёт вокруг нас, действуя как ветер. Это тоже умножает потери тепла.

Какое решение? Надевать ветрозащитный слой: ветровку и непродуваемые штаны. Не забывать о защите шеи и головы. Из-за активного кровообращения мозга, шея и голова - это наиболее нагретые участки тела, поэтому потери тепла от них очень большие. Также, в холодную погоду нужно избегать продуваемых мест как во время движения, так и при выборе места для ночлега.

Химическая терморегуляция:

Химическая терморегуляция теплообразования осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ (окислительных процессов), вызванных микровибрацией мышц (колебаниями), что приводит к изменению образования тепла в организме.

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ (аденозинтрифосфат - это нуклеотид, который играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме; в первую очередь это соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах). При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.

Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. У человека усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. Для человека в обычной лёгкой одежде эта зона находится в пределах 18-20°С, а для обнажённого равна 28°С.

Оптимальная температура во время пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоёмкостью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз сильнее, чем воздух, поэтому в прохладной ванне обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряжённой мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование, повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведёт к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжёлая мышечная работа - на 400-500%.

В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печёночной вены выше температуры крови печёночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии. К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез .

1. Сократительный термогенез.

Этот вид терморегуляции работает, если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц . При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле «встают дыбом», появляются «мурашки»). С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы шеи, головы, туловища и конечностей.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в особый вид мышечных сокращений - мышечную холодовую дрожь , при которой мышцы не совершают полезной работы и их сокращение направлено исключительно на выработку тепла.Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате чего значительно усиливаются обменные процессы организма, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечёт за собой повышение теплообразования. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что, прежде всего, должна повыситься температура крови, которая течёт к головному мозгу. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2-3 раза выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности . При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.

2. Несократительный термогенез:

Этот вид терморегуляции может приводить как к повышению, так и к понижению температуры тела. Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ (окисление жирных кислот). А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза уровень теплопродукции у человека может вырасти в 3 раза по сравнению с уровнем основного обмена.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.

Е. Управление терморегуляцией.

Гипоталамус.

Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус . В нём расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне.

Гипоталамус - это небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз (способность сохранять постоянство своего внутреннего состояния) организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус управляет выделением гормонов гипофиза и является центральным связующим звеном между нервной и эндокринной системой. Он выделяет гормоны и нейропептиды, и регулирует такие функции как ощущение голода и жажды, терморегуляция организма, половое поведение, сон и бодрствование (циркадные ритмы). Исследования последних лет показывают, что гипоталамус играет важную роль и в регуляции высших функций, таких как память и эмоциональное состояние, и тем самым участвует в формировании различных аспектов поведения.

Разрушение центров гипоталамуса или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела.

В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи (они обеспечивают физическую терморегуляцию - сужение сосудов, потоотделение).При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность в условиях холода сохраняется.

Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплообразования (они обеспечивают химическую терморегуляцию - усиление теплообразования, мышечную дрожь).При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011°С). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека.

На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определённый уровень температуры тела - «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру.

Таким образом, за счёт функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.

Эндокринная система.

Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной, и надпочечникам.

Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов (тироксин, трийодтиронин), ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.

Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин), которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.

Терморегуляция человека – набор чрезвычайно важных механизмов, поддерживающих стабильность температурного режима организма в разных условиях внешней среды. Но почему человек так нуждается в неизменной температуре тела, и что будет, если она начнет колебаться? Как протекают терморегуляционные процессы и что делать, если природный механизм дает сбой? Обо всем этом - ниже.

Человек, как и большинство млекопитающих - гомойотермное создание. Гомойотермия – это способность организма обеспечивать себе постоянство уровня температуры, в основном с помощью физиолого-биохимических реакций.

Терморегуляция организма человека – это эволюционно сформировавшийся набор механизмов, которые срабатывают за счет гуморальной (посредством жидкой среды) и нервной регуляции, метаболизма (обмена веществ) и энергетического обмена. Различные механизмы имеют различные способы и условия срабатывания, поэтому их активация зависит от времени дня, пола человека, числа прожитых лет и даже положения Земли на орбите.

Тепловая карта человека

Терморегуляция в организме человека выполняется рефлекторно. Специальные системы, действие которых направлено на контроль температуры, регулируют интенсивность отдачи или поглощения тепла.

Система терморегуляции человека

Поддержание температурного режима тела на постоянном заданном уровне осуществляется при помощи двух противоположных механизмов терморегуляции организма человека - отдачи и продукции тепла.

Механизм теплопродукции

Механизм теплопродукции, или химическая терморегуляция человека – процесс, способствующий повышению температуры организма. Он имеет место при всех обменах веществ, но, по большей мере, в мышечных волокнах, клетках печени и клетках бурых жировых отложений. Так или иначе, в продуцировании тепла участвуют все тканевые структуры. В каждой клетке человеческого тела происходят окислительные процессы, расщепляющие органические вещества, в ходе которых какая-то доля выделяемой энергии уходит на нагревание организма, а основное количество – на синтезирование аденозинтрифосфатной кислоты (АТФ). Это соединение является удобной формой для накопления, транспортировки и эксплуатации энергии.

Так выглядит молекула АТФ

Во время понижения температуры рефлекторным образом понижается и скорость обменных процессов в человеческом теле, и наоборот. Химическая регуляция активизируется в тех случаях, когда физической составляющей теплообмена не хватает для поддержания нормального температурного значения.

Механизм теплопродукции активизируется при поступлении сигналов от холодовых рецепторов. Это происходит, когда температура окружающей среды становится ниже так называемой «зоны комфорта», которая для легко одетого человека лежит в температурных рамках от 17 до 21 градуса, а для голого человека составляет приблизительно 27-28 градусов. Стоит отметить, что для каждого индивидуума «зона комфорта» определяется индивидуально, она может меняться в зависимости от состояния здоровья, массы тела, места проживания, времени года и т.п.

Чтобы повысить выработку тепла в организме включаются механизмы термогенеза. Среди них выделяют следующие.

1. Сократительный.

Этот механизм активизируется за счет работы мышц, в ходе которой ускоряется разложение аденозитрифосфата. При его расщеплении выделяется вторичная теплота, эффективно согревающая тело.

Сокращения мышц в таком случае происходят непроизвольно - при поступлении импульсов, исходящих из коры головного мозга. Как результат, в теле человека можно наблюдать значительное (до пяти раз) повышение выработки тепла.

Так кожа реагирует на холод

При незначительном понижении температуры увеличивается терморегуляционный тонус, что наглядно проявляется в появлении на коже «мурашек» и поднятии волосков.

Неконтролируемые мышечные сокращения при сократительном термогенезе называют холодовой дрожью. Повысить температуру организма при помощи сокращений мышц можно и осознанно – проявляя двигательную активность. Физическая нагрузка способствует повышению теплопродукции до 15 раз.

2. Несократительный.

Данный вид термогенеза может повысить теплопродукцию почти втрое. В его основе лежит катаболизм (расщепление) жирных кислот. Этот механизм регулируется при помощи симпатической нервной системы и гормонов, выделяемых щитовидной железой и мозговым веществом надпочечников.

Механизм теплоотдачи

Механизм теплоотдачи, или физическая составляющая терморегуляции – это процесс избавления организма от лишнего тепла. Постоянное значение температуры поддерживается за счет выведения тепла через кожу (путем кондукции и конвекции), радиации и выведения влаги.

Часть теплоотдачи происходит за счет теплопроводности кожи и слоя жировой клетчатки. Процесс регулируется по большей части кровообращением. При этом тепло от кожи человека отдается твердым предметам при прикасании к ним (кондукция) или окружающему воздуху (конвекция). Конвекция составляет значимую часть теплоотдачи - в воздух передается 25-30% человеческого тепла.

Радиация или излучение - это перенос энергии человека в пространство или на окружающие предметы, имеющие более низкую температуру. С излучением уходит до половины человеческого тепла.

И, наконец, испарение влаги с поверхности кожи или из дыхательных органов, на которое приходится 23-29% потери тепла. Чем больше показатель температуры тела превышает норму, тем активнее организм охлаждается при помощи испарения - поверхность тела покрывается потом.

В случае, когда температура окружающей среды значительно превышает внутренний показатель организма, испарение остается единственным действенным механизмом охлаждения, все прочие перестают работать. Если же высокая внешняя температура еще сопровождается повышенной влажностью, которая затрудняет потоотделение (т.е. испарение воды), то человек может перегреться и получить тепловой удар.

Рассмотрим механизмы физической регуляции температуры тела более подробно:

Перспирация

Суть этого вида теплоотдачи состоит в том, что энергия направляется в окружающую среду путем испарения влаги с кожного покрова и слизистых оболочек, устилающих дыхательные пути.

Этот вид теплоотдачи - один из наиважнейших, поскольку, как уже отмечалось, может продолжаться в среде с высокой температурой, при условии, что процент влажности воздуха будет меньше 100. Это объясняется тем, что чем выше влажность воздуха, тем хуже вода будет испаряться.

Важным условием для эффективности перспирации является циркуляция воздуха. Поэтому если человек будет в непроницаемой для воздухообмена одежде, то пот через какое-то время потеряет возможность испаряться, поскольку влажность воздуха под одеждой превысит 100%. Это приведет к перегреву.

В процессе потоотделения энергия человеческого организма тратится на то, чтобы разорвать молекулярные связи жидкости. Теряя молекулярные связи, вода принимает газообразное состояние, а тем временем излишек энергии выходит из организма.

Испарение воды со слизистых оболочек дыхательных путей и испарение через поверхностную ткань - эпителий (даже когда кажется, что кожа сухая) называется неощутимой перспирацией. Активная работа потовых желез, при которой происходит обильное потоотделение и теплоотдача, называется ощутимой перспирацией.

Излучение электромагнитных волн

Данный способ теплоотдачи работает за счет излучения инфракрасных электромагнитных волн. По законам физики, любой объект, температура которого поднимается выше температуры окружающей среды, начинает отдавать тепло посредством излучения.

Инфракрасное излучение человека

Чтобы не допустить чрезмерной утечки тепла таким способом, человечество изобрело одежду. Ткань одежды помогает создать воздушную прослойку, температура которой принимает значение температуры тела. Это уменьшает излучение.

Количество тепла, рассеиваемого объектом, пропорционально площади поверхности излучения. Это означает, что, меняя положение тела, можно регулировать свою теплоотдачу.

Кондукция

Кондукция или теплопроведение происходит при прикосновении человека к любому другому предмету. Но избавление от излишка тепла может произойти только в том случае, если объект, с которым человек вступил в контакт, имеет более низкую температуру.

Важно помнить, что воздух с низким процентом влажности и жир имеют малое значение теплопроводности, поэтому являются теплоизоляторами.

Конвекция

Суть этого способа теплоотдачи заключается в перенесении энергии циркулирующим вокруг тела воздухом, при условии, что его температура будет ниже температуры тела. Прохладный воздух в момент контакта с кожей прогревается и устремляется наверх, замещаясь новой дозой холодного воздуха, находящегося ниже из-за высокой плотности.

Одежда играет важную роль в том, чтобы при конвекции тело не отдало слишком много тепла. Она представляет собой барьер, замедляющий воздушную циркуляцию и, тем самым, конвекцию.

Центр терморегуляции

Центр терморегуляции человека находится в головном мозге, а именно – в гипоталамусе. Гипоталамус – это часть промежуточного мозга, которая включает в себя множество клеток (около 30 ядер). Функции этого образования заключаются в поддержании гомеостаза (т.е. способности организма к саморегуляции) и деятельности нейроэндокринной системы.

Одной из самых важных функций гипоталамуса является обеспечение и контроль действий, направленных на терморегуляцию тела.

При выполнении этой функции в центре терморегуляции у человека происходят такие процессы:

1. Периферические и центральные терморецепторы передают информацию в передний отдел гипоталамуса.
2. В зависимости от того, в нагревании или в охлаждении нуждается наш организм, активизируется центр теплопродукции либо центр теплоотдачи.

При передаче импульсов от рецепторов холода начинает функционировать центр теплопродукции. Он находится в задней части гипоталамуса. От ядер по симпатической нервной системе двигаются импульсы, повышающие скорость обменных процессов, сужающие сосуды, активизирующие скелетные мышцы.

Если организм начинает перегреваться, то начинает активно работать центр теплоотдачи. Он находится в ядрах переднего отдела гипоталамуса. Возникающие там импульсы являются антагонистами механизма теплопродукции. Под их влиянием у человека происходит расширение сосудов, повышается потоотделение, - организм охлаждается.

В терморегуляции человека принимают участие также другие отделы центральной неравной системы, а именно кора больших полушарий мозга, лимбическая система и ретикулярная формация.

Основная функция температурного центра в головном мозге – поддержание постоянного температурного режима. Он определяется суммарным значением температуры организма, когда оба механизма (теплопродукция и теплоотдача) активны менее всего.

Органы внутренней секреции также играют немаловажную роль в терморегуляции тела человека. При пониженной температуре щитовидная железа увеличивает продукцию гормонов, которые ускоряют обменные процессы. Надпочечники владеют способностью контролировать теплоотдачу за счет гормонов, регулирующих процессы окисления.

Нарушения терморегуляции организма: причины, симптомы и лечение

Нарушением терморегуляции называют внезапные изменения температуры тела или отклонения от нормы в 36,6 градусов по Цельсию.

Причинами температурных колебаний могут стать как внешние факторы, так и внутренние, например, заболевания.

Специалисты различают следующие нарушения терморегуляции:

• озноб;
• озноб при гиперкинезе (непроизвольных мышечных сокращениях);
• гипотермия (переохлаждение организма). Гипотермии посвящена ;
• гипертермия (перегрев организма).

Причин нарушений терморегуляции множество, самые распространенные из них приведены ниже:

• Приобретенный или врожденный дефект гипоталамуса (если проблема в этом, то перепады температуры могут сопровождаться сбоями в работе желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, сердечно-сосудистой системы).
• Перемена климата (как внешний фактор).
• Злоупотребление алкогольными напитками.
• Следствие процессов старения.
• Психические расстройства.
• Вегетососудистая дистония (на нашем сайте вы можете прочитать о температурных перепадах при ВСД).

В зависимости от причины, перепады температуры могут сопровождаться различными симптомами, частыми из которых являются лихорадка, головная боль, потеря сознания, сбои в работе пищеварительной системы, ускоренное дыхание.

При нарушениях регуляции температуры организмом нужно обратиться к неврологу. Основные принципы лечения данной проблемы заключаются в:

• приеме препаратов, воздействующих на эмоциональное состояние пациента (если причина в расстройствах психики);
• приеме препаратов, оказывающих влияние на деятельность центральной нервной системы;
• приеме лекарств, способствующих усиленной теплоотдаче в сосудах кожи;
• общей терапии, в которую входит: физическая активность, закаливание, здоровое питание, прием витаминов.

Терморегуляция связана с механизмами регуляции уровня теплопродукции (химическая регуляция) и теплоотдачи (физическая регуляция). Баланс теплопродукции и теплоотдачи контролируется гипоталамусом, интегрирующим сенсорные, вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения.

Восприятие температуры осуществляется рецепторными образованиями поверхности тела (кожными рецепторами) и глубинными температурными рецепторами в дыхательных путях, сосудах, внутренних органах, в межмышечных нервных сплетениях ЖКТ. По афферентным нервам импульсы от этих рецепторов поступают к центру терморегуляции в гипоталамусе. Он активирует различные механизмы, обеспечивающие или теплопродукцию, или теплоотдачу. Механизм обратной связи с участием нервной системы и кровоток изменяют чувствительность температурных рецепторов (рис. 15.4, 15.5). Термочувствительные образования расположены также в разных областях ЦНС - в моторной коре, в гипоталамусе, в области ствола мозга (ретикулярной формации, продолговатом мозге) и спинном мозге.

В гипоталамусе, который иногда называют «термостатом организма», существует не только центр, интегрирующий различные сенсорные импульсы, связанные с информацией о теп-

Рис. 15.4.

ловом балансе организма, но и центр регуляции двигательных реакций, контролирующих изменения температурного режима. После нарушения функций гипоталамуса способность к регуляции температуры тела утрачивается.

С передним гипоталамусом связан контроль регуляции теплоотдачи для предотвращения перегревания - его нейроны чувствительны к температуре протекающей крови. При нарушении работы этого центра сохраняется контроль за температурой тела в холодной среде, но в жару он отсутствует и температура тела значительно повышается.

Другой центр терморегуляции, расположенный в заднем гипоталамусе, контролирует величину теплопродукции

Рис. 15.5. Участие нервной системы в терморегуляции и тем самым предотвращает излишнее охлаждение. Нарушение работы этого центра снижает способность к усилению энергетического обмена в холодной среде, и температура тела падает.

Передача тепла из внутренних областей тела к конечностям в результате изменения объема кровотока является важным средством регуляции теплоотдачи через вазомоторные реакции. Конечности выдерживают гораздо больший диапазон температур, чем внутренние области тела, и образуют прекрасные температурные «отдушины», т.е. места, которые могут обеспечить потерю больших или меньших количеств тепла в зависимости от притока тепла из внутренних областей тела через кровоток.

Терморегуляция связана с симпатической нервной системой (см. рис. 15.5). Ею регулируется тонус сосудов; в результате приток крови к кожным покровам изменяется (см. гл. 4). Расширение подкожных сосудов сопровождается замедлением кровотока в них и усилением теплоотдачи (рис. 15.6). При сильной жаре резко увеличивается приток крови к коже конечностей, и избыток тепла рассеивается. Близость вен к кожной поверхности увеличивает охлаждение крови, которая возвращается к внутренним областям тела.

При охлаждении сосуды суживаются, снижается приток крови на периферию. У человека по мере прохождения крови по крупным сосудам рук и йог ее температура падает. Охлажденная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным вблизи артерий, захватывает большую

Рис. 15.6. Реакция поверхностных сосудов кожи на холод - сужение (а) и жару - расширение (б)

долю тепла, отдаваемую артериальной кровыо. Такая система называется противоточным теплообменом. Она способствует возвращению большого количества тепла к внутренним областям тела после прохождения крови через конечности. Суммарный эффект такой системы - снижение теплоотдачи. При температуре воздуха, близкой к нулю, такая система не выгодна, так как в результате интенсивного теплообмена между артериальной и венозной кровью температура пальцев на руках и на ногах может значительно снизиться, что может стать причиной обморожения.

Основной источник теплопродукции связан с мышечными сокращениями, которые находятся под произвольным контролем. Другим видом усиления теплопродукции в организме может быть мышечная дрожь - реакция на холод. Небольшое движение мышц при дрожи повышает эффективность теплопродукции. При дрожи ритмически и одновременно с большой частотой сокращаются сгибатели и разгибатели конечностей и жевательные мышцы. Частота и сила сокращения могут варьировать. Дрожь генерируется только в том случае, если указанные мышцы не вовлечены в другой вид деятельности. Она может быть преодолена произвольной мышечной работой. Произвольные движения, например ходьба, связаны с мышечным сокращением, которое преодолевает дрожь. И дрожь, и ходьба сопровождаются образованием тепла. Нейроны заднего гипоталамуса влияют на частоту и силу мышечных сокращений при дрожи. К этому центру поступают импульсы от центра терморегуляции в переднем гипоталамусе и от рецепторов мышц. Импульсы от головного мозга поступают ко всем уровням спинного мозга, где возникают ритмические сигналы, вызывающие в мышцах дрожь.

Кроме того, тепловая энергия образуется при расщеплении жиров, запасенных в жировой ткани. Наиболее эффективен в этом смысле бурый жир, расположенный у новорожденных детей между лопатками и за грудиной. В течение нескольких дней после рождения теплопродукция, которую обеспечивают клетки бурого жира, - главная реакция на холод. Позднее у детей такой реакцией становится дрожь. Бурый жир в больших количествах встречается у животных, которым свойственна зимняя спячка. Расщепление жира из белой жировой ткани менее эффективно. Белый жир способствует не образованию, а сохранению тепла.